Alevins
100% rouge normal
100% erer
Alevins
50% rouge étendu et 50% rouge normal
50% ERer et 50% erer
Alevins
100% rouge étendu
100% ERer
Alevins
75% rouge étendu et 25% rouge normal
25% ERER, 50% ERer et 25% erer
Alevins
100% rouge étendu
50% ERER et 50% ERer
Alevins
100% rouge étendu
100% ERER
Alevins
100% jaune
100% nrnr
Alevins
50% rouge et 50% jaune
50% NRnr et 50% nrnr
Chez la forme sauvage du Betta splendens, la couche rouge est intercalée entre la couche noire et la couche irisée. Sa répartition est limitée aux 
nageoires pelviennes, anale et caudale.
Une première mutation (non-rouge) empêcherait la synthèse du pigment rouge et donnerait un phénotype jaune, ou orange.
Une seconde mutation (rouge étendu) augmente la répartition du rouge qui recouvre l'ensemble du poisson (corps, nageoires et tête).

La mutation non-rouge est porté par un allèle récessif nr, la mutation rouge étendu par un allèle dominant ER.
Pour l'instant, nous allons considérer qu'il existe un premier gène avec l'allèle muté nr (non-rouge) et l'allèle normal NR (rouge) et un second gène 
avec l'allèle muté ER (rouge étendu) et l'allèle normal er (rouge normal).

Il existe deux autres mutations associées à la couche rouge  : nageoires panachées et rouge perdu.
Alevins
100% rouge
100% NRnr
Alevins
75% rouge et 25% jaune
25% NRNR, 50% NRnr et 25% nrnr
Alevins
100% rouge
50% NRNR et 50% NRnr
Alevins
100% rouge
100% NRNR
LA COLORATION DE LA COUCHE ROUGE


Allèle NR qui donne la couleur rouge et allèle nr, récessif, qui donne la couleur jaune.
EXTENSION DU ROUGE SUR LE CORPS ET/OU LES NAGEOIRES

Allèle ER qui permet l'extension du rouge sur tout le corps et les nageoires (rouge étendu) et allèle er, récessif, qui limite l'extension du rouge aux 
nageoires (rouge normal).
Croisement n°3

Parents
rouge étendu x rouge étendu
ERer      x      ERer
Croisement n°3

Parents
rouge x rouge
NRnr    x    NRnr
Croisement n°5

Parents
rouge x jaune
Nrnr     x     nrnr
Croisement n°5

Parents
rouge étendu x rouge normal
ERer      x       erer
Croisement n°4

Parents
rouge x jaune
NRNR    x      nrnr
Croisement n°4

Parents
rouge étendu x rouge normal
ERER     x       erer
Croisement n°6

Parents
jaune x jaune
nrnr     x     nrnr
Croisement n°6

Parents
rouge normal x rouge normal
erer      x      erer
Croisement n°2

Parents
rouge x rouge
NRNR    x     NRnr
Croisement n°2

Parents
rouge étendu x rouge étendu
ERER      x       ERer
Alevins
75% nageoires panchées et 25% nageoires non-panachées
25% VFVF, 50% VFvf et 25% vfvf
Les croisements rouge étendu x rouge normal (n°4 et 5) permettent de déterminer le génotype de l'individu rouge étendu : homozygote ERER ou 
hétérozygote ERer.
Alevins
100% nageoires panachées
100% VFvf
Les croisements rouge x jaune (n°4 et 5) permettent de déterminer le génotype de l'individu rouge : homozygote NRNR ou hétérozygote NRnr.


La mutation ORANGE:

Les premiers bettas oranges ont été obtenus par Gilbert Limhengco dans un frai issu d'un croisement entre un Betta bicolore cambodge/rouge et 
un betta "opaque" blanc/rouge (Limhengco, 1996).
Lors de l'apparition des Bettas oranges, la mutation non-rouge associé au phénotype jaune a été renommée non-rouge 1 et celle associée au 
phénotype orange a été appelée non-rouge 2, ce qui reste discutable et discutée.

Hérédité : un gène, deux allèles, NR dominant et nr2 récessif.
Phénotypes et Génotypes : Betta à pigments rouges NRNR et NRnr2 - Betta à pigments oranges nr2nr2.
Selon cette théorie, les différents croisements sont identiques à ceux illustrés pour la mutation non-rouge dans le cas de Bettas nr2nr2 et rouge-
étendu (ERER).









Bien que le mode de transmission du caractère jaune et orange soit décrit de cette manière, la pratique montre qu'un croisement jaune x jaune 
orange x orange ne donne pas toujours 100% d'alevins jaunes ou orange...Un mystère qui reste à éclaircir !

Dans son livre The Betta Handbook, R.J. Golstein indique qu'en raison de l'existence de plusieurs mutations pouvant aboutir au phénotype jaune, 
un croisement entre deux bettas jaunes issus de deux lignées différentes (donc potentiellement porteurs de deux mutations différentes) peut 
donner une descendance de type sauvage.
Génétique et couleurs
GENETIQUE DE LA COUCHE ROUGE :
Croisement n°2

Parents
nageoires panachées x nageoires panachées
VFvf    x     VFvf
Croisement n°1

Parents
nageoires panachées x nageoires non-panachées
VFVF     x     vfvf
Croisement n°1

Parents
rouge x rouge
NRNR     x     NRNR
N'oubliez pas que tout ce qui est écrit ici n'est que pure spéculation et que rien de tout ça n'est prouvé !!! Il s'agit seulement de construire 
des tableaux de croisement  avec plus de deux gènes...

La transmission du caractère non-rouge (ou jaune) est décrite comme un cas simple d'hérédité mendélienne avec un gène et deux allèles 
(NR et nr).
Les Bettas jaunes sont homozygotes nrnr, ils ne peuvent donc transmettre à leurs descendants que l'allèle nr et en toute logique, un 
croisement entre deux Bettas jaunes ne devraient donner que des Bettas jaunes.

Petit soucis, un croisement jaune x jaune donne souvent des Bettas à corps cambodge et à nageoires rouges !!!

En répétant sur plusieurs générations un croisement jaune x jaune, la couleur jaune perd de son intensité...pour empêcher ce 
phénomène, du rouge est régulièrement introduit dans une lignée de bettas jaunes (croisement jaune x rouge). 
Il existe également des Bettas oranges que l'on peut, de manière toute théorique, considérer comme intermédiaire entre un Betta jaune 
et un Betta rouge.

Spéculons...
De deux phénotypes (rouge et jaune), on peut passer à quatre : jaune pâle, jaune intense, orange et rouge.
On peut imaginer qu'un gène permet de passer de l'un à l'autre. Conservons le système de notation nr pour ces différents gènes.

Gène 1 (jaune pâle vers jaune intense) : deux allèles NR1 et nr1. Les homozygotes nr1nr1 étant jaune pâles et les individus porteurs d'un 
ou deux allèles NR1 jaune intense.

Gène 2 (jaune intense vers orange) : deux allèles NR2 et nr2. A partir d'ici on peut encore compliquer un peu !!! Imaginons que comme 
dans le cas de l'allèle c (cambodge) pour la couche noire, l'homozygotie nr1nr1 bloque la réaction de synthèse qui permet de passer du 
jaune au rouge. Dans ce cas, peu importe les allèles dans la suite de la réaction, un individu nr1nr1 sera, quels que soient les allèles 
portés par les gènes 2 et 3, jaune pâle.

Pour obtenir la couleur jaune intense, il faut donc au moins un allèle NR1 puis deux allèles nr2.

Gène 3 (orange vers rouge) : deux allèles NR3 et nr3. Comme pour l'étape précédente, la couleur rouge ne peut apparaître que si au 
moins un allèle NR1, un allèle NR2 et un allèle NR3 sont présents. Un Betta orange est porteur d'au moins un allèle NR1 et un allèle NR2 
puis de deux allèles nr3.

En résumé, les génotypes possibles pour les 4 couleurs sont les suivants :
     1. jaune pâle : nr1nr1 / _ _ / _ _ 
     2. jaune intense : NR1_ / nr2nr2 / _ _ 
     3. orange : NR1_ / NR2_ / nr3nr3
     4. rouge : NR1_ / NR2_ / NR3_

Amusons-nous...
Véritable cauchemar chez un Bettaphile... sa lignée jaune maintenue depuis plusieurs années a perdu de son intensité et il se retrouve 
avec une multitude d'alevins jaune pâle. Heureusement, patientant sagement au fond de son bac, un splendide mâle rouge fera office de 
raviveur de couleur !

Puisqu'il s'agit d'un exemple et que l'on peut se soustraire des contraintes de la réalité, nous allons choisir un Betta jaune pâlede 
génotype nr1nr1 / NR2nr2 / NR3nr3 et un Betta rouge de génotype NR1nr1 / NR2nr2 / NR3nr3 mais avec exactement le même génotype 
pour tous les autres gènes...on peut donc fermer les yeux dessus ;-)

Combien de types de gamètes peuvent produire ces deux Bettas ?
Le Betta jaune pâle : nr1 puis NR2 ou nr2 puis NR3 ou nr3 soit quatre types de gamètes.
Le Betta rouge : NR1 ou nr1 puis NR2 ou nr2 puis NR3 ou nr3, hum...huit types de gamètes.

Soit un beau tableau de croisement de 4 x 8 = 32 possibilités !!!!!

Avec trois gènes ou plus, un tableau de croisement devient assez vite indigeste et il faut savoir se passer d'un beau dessin !! Il est 
préférable de recourir à une autre méthode abordée dans la section " Génétique : Approfondir" : les horribles probabilités.

Pour le 1er gène, le Betta jaune pâle ne peut donner que l'allèle nr1 (probabilité = 1 chance sur 1) alors que le Betta rouge donne soit un 
allèle NR1 soit un allèle nr1 (probabilité de chaque allèle = 1 chance sur 2). 
Pour ce gène, il y a 2 (1x2) génotypes possibles chez les alevins de probabilité 1 x 1/2 = 1/2 chacun. Ces 2 génotypes sont NR1nr1 et 
nr1nr1.

Pour le 2ème gène, le Betta jaune pâle et le Betta rouge peuvent donner tous les deux soit un allèle NR2 soit un allèle nr2 (probabilité de 
chaque allèle = 1 chance sur 2).
Pour ce gène, il y a 4 (2x2) génotypes possibles chez les alevins de probabilité 1/2 x 1/2 = 1/4 chacun. 
Comme on peut obtenir un hétérozygote de deux manières (1er cas : NR2 du père et nr2 de la mère; 2nd cas : nr2 du père et NR2 de la 
mère), il n'y a en réalité que 3 génotypes distincts (NR2nr2 et nr2NR2 sont identiques) et la probabilité de l'hétérozygote est de (2 cas x 1/4) 
= 1/2. 
Nous avons donc NR2NR2 de probabilité 1/4, NR2nr2 de probabilité 1/2 et nr2nr2 de probabilité 1/4.

Pour le 3ème gène, c'est la même chose que pour le 2ème...il suffit de remplacer NR2 par NR3 et nr2 par nr3.

Maintenant, il faut réunir les trois gènes pour former le génotype complet : (2 génotypes pour le gène 1) x (3 génotypes pour le gène 2) x 
(3 génotypes pour le gène 3) = 18 génotypes. 

Pour ne pas oublier un génotype, le mieux est d'écrire de haut en bas :  
        * 9 fois le premier génotype pour le gène 1 puis 9 fois le second génotype pour le gène 1. Le chiffre "9" ne tombe pas du ciel, il s'agit 
du nombre de génotypes pour le gène 2 multiplié par le nombre de génotypes pour le gène 3.
        * revenir en haut pour écrire 3 fois le premier génotype pour le gène 2, puis 3 fois le second génotype pour le gène 2 et enfin 3 fois 
le troisième génotype pour le gène 2...et le répéter une seconde fois pour atteindre la dernière ligne. Le chiffre "3" correspond cette fois 
au nombre de génotypes possibles pour le gène 3.
        * ensuite il suffit d'écrire le premier génotype pour le gène 3 sur la 1ère ligne, le second génotype pour le gène 3 sur la 2nde ligne et 
le troisième génotype pour le gène 3 sur la troisième ligne...et répéter cette séquence de 3 autant de fois que nécessaire pour arriver à la 
dernière ligne.

Vous n'avez rien compris, c'est normal. Voilà ce que ça donne avec les 18 génotypes bien organisés, leurs probabilités et le phénotype 
auquel correspond chaque génotype :
NR1nr1 / NR2NR2 / NR3NR3 = 1/2 x 1/4 x 1/4 = 1/32
NR1nr1 / NR2NR2 / NR3nr3 = 1/2 x 1/4 x 1/2 = 1/16 = 2/32

NR1nr1 / NR2NR2 / nr3nr3 = 1/2 x 1/4 x 1/4 = 1/32

NR1nr1 / NR2nr2 / NR3NR3 = 1/2 x 1/2 x 1/4 = 1/16 = 2/32
NR1nr1 / NR2nr2 / NR3nr3 = 1/2 x 1/2 x 1/2 = 1/8 = 4/32

NR1nr1 / NR2nr2 / nr3nr3 = 1/2 x 1/2 x 1/4 = 1/16 = 2/32

NR1nr1 / nr2nr2 / NR3NR3 = 1/2 x 1/4 x 1/4 = 1/32
NR1nr1 / nr2nr2 / NR3nr3 = 1/2 x 1/4 x 1/2 = 1/16 = 2/32
NR1nr1 / nr2nr2 / nr3nr3 = 1/2 x 1/4 x 1/4 = 1/32

nr1nr1 / NR2NR2 / NR3NR3 = 1/2 x 1/4 x 1/4 = 1/32
nr1nr1 / NR2NR2 / NR3nr3 = 1/2 x 1/4 x 1/2 = 1/16 = 2/32
nr1nr1 / NR2NR2 / nr3nr3 = 1/2 x 1/4 x 1/4 = 1/32
nr1nr1 / NR2nr2 / NR3NR3 = 1/2 x 1/2 x 1/4 = 1/16 = 2/32
nr1nr1 / NR2nr2 / NR3nr3 = 1/2 x 1/2 x 1/2 = 1/8 = 4/32
nr1nr1 / NR2nr2 / nr3nr3 = 1/2 x 1/2 x 1/4 = 1/16 = 2/32
nr1nr1 / nr2nr2 / NR3NR3 = 1/2 x 1/4 x 1/4 = 1/32
nr1nr1 / nr2nr2 / NR3nr3 = 1/2 x 1/4 x 1/2 = 1/16 = 2/32
nr1nr1 / nr2nr2 / nr3nr3 = 1/2 x 1/4 x 1/4 = 1/32
Rappelons-nous que tous les homozygotes nr1nr1 seront jaune pâle peu importe les allèles portés par les gènes suivants. On peut donc 
déjà séparer les 18 phénotypes en deux groupes de 9. La probabilité du phénotype jaune pâle est 1/32 + 2/32 + etc... = 16/32 = 1/2.

Parmi les 9 génotypes restants, trois sont homozygotes nr2nr2 ce qui bloquera la synthèse de la couleur au stade jaune intense. La 
probabilité du phénotype jaune intense est 1/32 + 2/32 + 1/32 = 4/32 = 1/8.

Enfin parmi les 6 génotypes restants, deux sont homozygotes nr3nr3 ce qui bloquera la synthèse de la couleur au stade orange. La 
probabilité du phénotype orange est 1/32 + 2/32 = 3/32

Il reste donc quatre génotypes pour le rouge. La probabilité pour le phénotype rouge est  1/32 + 2/32 + 2/32 + 4/32 = 9/32.

L'observation est en accord avec la théorie...EUREKA. Malheureusement, il semble que dans la réalité, la proportion de rouges issus d'un 
tel croisement soit nettement supérieur à la proportion de jaunes.
Petite précision utile ici, un croisement jaune x rouge donne normalement 100% d'alevins rouges. Dans mon exemple, le génotype du 
rouge correspondrait plutôt à celui d'un rouge issu d'un croisement entre deux jaunes et non d'un rouge de lignée pure !!!

On peut également imaginer d'autres hypothèses dont l'une serait d'inverser la réaction qui ne s'organiserait pas du jaune pâle au rouge 
mais du rouge au jaune pâle. Dans ce cas, la moitié des alevins serait de phénotype rouge, 1/8 de phénotype orange, 3/32 de  phénotype 
jaune intense et 9/32 de phénotype jaune pâle. Malheureusement, étant donné qu'un croisement rouge x jaune donne 100% d'alevins 
rouges, cette hypothèse tombe également à l'eau :-(

Ce n'est qu'en multipliant les croisements jaune x jaune, jaune x orange, jaune x rouge, orange x rouge que l'on peut espérer obtenir un 
début de réponse sur le mystérieux génotype des Bettas jaunes.
Croisement n°1

Parents
rouge étendu x rouge étendu
ERER      x      ERER

LE CARACTERE "ROUGE PERDU"

Cette mutation a d'abord été observée chez les Bettas marbrés mais serait porté par un gène (ou par un élément génétique) distinct. 
Le terme de "rouge perdu" a été inventé par Jim Sonnier
Chez les Bettas porteurs de la mutation "rouge perdu", la répartition du rouge diminue au cours de la croissance pouvant aller jusqu'à 
une complète disparition à l'âge adulte. Toutefois, chez certains individus, la couleur rouge peut réapparaître plus tard.
La mutation "rouge perdu" est décrite comme à expression variable et dominante sur tous les autres caractères associés à la couche 
rouge à l'exception du caractère rouge étendu. Mais la pratique semble contredire cette dernière théorie.




LE CARACTERE NAGEOIRES PANACHEES

Cette mutation concerne la couche rouge. Chez ces Bettas, il existe une zone dépourvue de pigment rouge dans les nageoires qui 
apparaît transparente ou blanche. La partie dépigmentée peut être plus ou moins étendue. Lorsque la partie dépigmentée et la partie 
pigmentée se répartissent de manière égale sur la nageoire, on parle du motif papillon (ou butterfly).
Il n'y aurait qu'un gène à deux allèles, un allèle VF dominant (phénotype nageoires panachées) et un allèle vf récessif (phénotype 
nageoires non-panachées). L'expression de l'allèle VF varie selon les individus, et la proportion de motif papillon parmi les Bettas 
porteurs de l'allèle VF est faible.